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sabato 20 aprile 2013

Stranezze cambriane, capitolo III: enigmi dentati

Continua la serie di post dedicata alle stranezze cambriane: dopo lo strano caso del Nectocaris e le curiosità degli Anomalocarididae, è giunto il momento di occuparsi del terzo taxon di questi fossili misinterpretati, ovverosia di Odontogriphus omalus Conway Morris, 1976.

Strane incisioni...

Questo animale, di dimensioni medio-grandi per l'epoca (l'olotipo è lungo 4,6 centimetri), era ricostruito con un aspetto in effetti assai curioso: almeno superficialmente segmentato, con uno strano organo dentato circolare simile ad un lofoforo nella parte inferiore. L'organismo era noto sulla base di un singolo esemplare, quindi (come Nectocaris) apparteneva agli organismi curiosi e per giunta di difficile reperimento ed attribuzione tassonomica.


L'olotipo USNM 196169, impronta e controimpronta (con o senza luce polarizzata) (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=90&m=12&)


Una ricostruzione storica di Odontogriphus: si possono vedere la segmentazione ed il lofoforo dentato (da http://old.sinodino.cc/data/2006/0714/article_1275.htm)

In effetti, Odontogriphus era più o meno attribuile ai Lophotrochozoa, cioè al gruppo di Protostomia (taxon sulla cui validità tassonomica non mi voglio dilungare, basti sapere che vi sono validi motivi per dubitarne) che include, tra le altre cose, Annelida e Mollusca. Tuttavia, anche ciò era origine di dubbi: nessun gruppo moderno presenta lofofori (una struttura tentacolare ciliata che circonda il cavo orale, per capirsi) dentati. A causa di ciò, questo animale è stato persino ritenuto essere un Conodonta, ovverosia un appartenente al gruppo di animali che è stato uno dei più grandi misteri della paleontologia (oggi sappiamo che quei microfossili sono in realtà parti dell'apparato boccale di un gruppo di Chordata estinto, probabilmente situato all'interno dei Vertebrata). Certamente, la sua forma insolita lasciava supporre una qualche similitudine non ben definita con gli appartenenti al phylum Annelida; in fondo, l'apparente metameria e segmentazione superficiale poteva far ritenere che Odontogriphus fosse un curioso verme imparentato con esso, sia pure alla lontana. Tuttavia, il piccolo animale piatto è rimasto un mistero per trent'anni esatti, mantenendo fede al significato del suo nome (letteralmente "enigma dentato").

...o semplicemente strani tempi?

Anche in questo caso, il povero organismo del Cambriano era stato vittima della sua (relativa) rarità e dello stato di conservazione, scarso ed incompleto, dell'olotipo. Nel 2006 infatti uno studio completo condotto su oltre 189 esemplari, di cui molti preservati in modo eccellente, hanno rivelato dettagli dell'anatomia dell'animale inediti. Tanto per cominciare, la lunghezza massima era circa doppia rispetto a quella dell'olotipo, inoltre il presunto lofoforo non era tale, bensì che si trattava di una radula.


Un esemplare di Odontogriphus (con o senza luce polarizzata) in posizione ventrale: si può vedere la radula e quello che potrebbe essere il piede (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=90&m=9&)

La radula, come ben si sa, è un fattore comune nei Mollusca, anzi è tipico di quel gruppo. La struttura chitinosa e dentata di questo taxon di animali era ben visibile in diversi esemplari di Odontogriphus. Come se non bastasse, gli esemplari non presentavano segmentazione (plausibilmente un difetto di fossilizzazione dell'olotipo) ma degli ctenidi laterali, in maniera non dissimile da quello dei Mollusca odierni. Addirittura, è molto plausibile l'esistenza di un piede (di diametro sensibilmente più ridotto rispetto al "mantello" nella sua interezza), non molto diverso da quello esistente, per esempio , nei Gastropoda odierni. Questi non sono segni irrefutabili dell'appartenenza di questo animale ad un phylum moderno (anche se ciò è molto probabile), ma diversi di essi sono condivisi con un altro enigmatico organismo del Burgess Shale, Wiwaxia corrugata Walcott, 1911.


Impronta e controimpronta di Wiwaxia corrugata, senza o con luce polarizzata (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=132&m=5&)

Anche le affinità filogenetiche di questo curioso animale marino, lungo pochi centimetri e coperto da strane squame allungate, per molto tempo erano state incomprensibili; tuttavia, la presenza di una radula anche in questo caso porta alla conclusione che anche questa creatura sia legata ai Mollusca. E' sufficiente questo per definire sia Odontogriphus che Wiwaxia (specialmente quest'ultima, vista la forma del corpo assolutamente peculiare) come dei parenti cambriani delle moderne cozze e vongole? Secondo alcuni no, però ora sono collegabili ad essi, ed anche se non appartenessero ai Mollusca, potrebbero tranquillamente rappresentare dei sister group, o persino appartenente ad uno stem group (cioè un gruppo parafiletico di animali in cui una porzione, a cui appartiene l'antenato comune, è stata esclusa; per esempio Dinosauria senza gli uccelli è uno stem group, dato che Aves appartiene filogeneticamente ad essi) con loro e, forse, altri Lophotrochozoa (Annelida in primis).
Tornando nello specifico ad Odontogriphus, sono state infine proposte due possibili spiegazioni riguardo alla sua rarità nel biota del Burgess Shale: o che si trattasse di un organismo effettivamente poco diffuso (o magari vivente principalmente a profondità inferiori), cosa che reputo probabile dato che l'analisi della radula ha rivelato che si nutriva raschiando il substrato, o che in alternativa potessere essere un animale natante, 
 travolto solo raramente dalle frane sottomarine che hanno portato alla formazione del gaicimento. Tuttavia, è difficile che un organismo con questa forma potesse essere un abile nuotatore, e non è pertanto molto probabile che fosse bentonico. Comunque sia, questo è soltanto uno dei dubbi che dovranno essere definitivamente sciolti attorno a questo animale, inclusa la sua reale posizione tassonomica (sia pure non più così oscura come in passato).

BIBLIOGRAFIA


Bengston & Conway Morris, "A comparative study of Lower Cambrian Halkieria and Middle Cambrian Wiwaxia", vol. 17, pp. 307-329, 1984
Caron et. al., "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale.", Nature, vol. 442 (7099), pp. 159-163, 2006
Butterfield & Nicholas, "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale.", BioEssays : news and reviews in molecular, cellular and developmental biology., vol. 28 (12), pp. 1161-1166, 2006
Caron & Jackson, "Palaeoecology of the Great Phyllopod Bed", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 258, pp. 222-256, 2008
Smith, "Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: implications for the ancestral molluscan radula.", vol 279 (1745), pp. 4287-4295, 2012

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