Stranezze cambriane, capitolo IV: resti allucinanti

Con questo post si conclude la quadrilogia sulle "stranezze cambriane": dopo aver affrontato gli strani casi riguardanti Nectocaris, gli Anomalocarididae e curiosi Mollusca (o organismi che assomigliano a dei Mollusca) del Paleozoico e le loro curiose interpretazioni storiche, derivanti da fossili incompleti e incompresi, è ora di occuparsi dell'animale che forse più di tutti rappresenta degnamente l'intera categoria: si tratta di Hallucigenia sparsa Conway Morris, 1977.

Un fossile allucinante

Quando il professor Conway Morris descrisse il minuscolo olotipo (si parla di neppure 0,3 centimetri), si accorse fin da subito che si trattava di qualcosa che non assomigliava a niente di conosciuto. L'esemplare infatti presentava due paia di lunghe spine ed una curiosa serie di sette tentacoli artigliati dalla parte opposta; inoltre, la controimpronta mostrava una strana struttura rotondeggiante, vagamente simile ad una regione cefalica ma apparentemente priva di organi di senso. Come se non bastasse, la regione (apparentemente) terminale del corpo si incurvava in una sorta di "coda", con alla base altre due paia di tentacoli rivolti verso l'alto. L'organismo che ne risultava, in effetti, era decisamente allucinante, come indicava il suo nome. L'unica spiegazione che fu proposta era che le spine in realtà fossero delle zampe lunghe e rigide, simili a trampoli, sfruttate da Hallucigenia per camminare sui fondali fangosi dove viveva. 

USNM 83935, l'olotipo di Hallucigenia sparsa; impronta e controimpronta, sotto luce polarizzata o  meno ( da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=60&m=3&)

Una immagine storica di Hallucigenia, di cui è possibile ammirarne tutta la stranezza (da http://palaeos.com/metazoa/ecdysozoa/panarthropoda/hallucigeniidae.html)

Tuttavia, anche questa interpretazione lasciava adito a diversi dubbi. Anzitutto, Hallucigenia era realmente un organismo singolo o si trattava dell'appendice raptatoria di un animale ben più grande, come nel caso di Anomalocaris? Supponendo però la sua "indipendenza", in quale gruppo di animali doveva essere collocato? Nessun phylum di organismi viventi sembrava adatto allo scopo: il cephalon globulare presente in alcuni esemplari (ma apparentemente privo di organi di senso), le due file di spine, i tentacoli dorsali e lo strano "addome" tendente verso l'alto non lasciavano intravvedere somiglianze evidenti con nessun altro gruppo, moderno o estinto. Addirittura i tentacoli furono interpretati persino come un serie di proboscidi boccali, collegate ad un tubo digerente centrale e che pertanto avrebbero indicato che o Hallucigenia fosse un organismo coloniale, o persino l'animale più strano mai esistito, dotato di un sistema di bocche multiple. Il mistero ha continuato a restare tale per oltre dieci anni, finché non venne finalmente ritrovato un fossile nell' Amgan Stage, negli Stati Uniti, che permise di iniziare a capire come stessero realmente le cose.

Sopra è sotto

La svolta fu il ritrovamento e la descrizione di Microdictyon robisoni Bengtson, Matthews et Missarzhevsky, 1986. Questo piccolo organismo fu solo il primo membro di questo prolifico genere di animali cambriani, caratterizzati dalla presenza di dieci paia di scleriti e di diverse zampe tubulari, con quattro tentacoli più corti nella regione posteriore situati ventralmente. La somiglianza di questi piccoli organismi con Hallucigenia era sospetta, ed il sospetto diventò certezza quando, nel 1992, furono trovate traccia di una seconda fila di  tentacoli, che si rivelarono pertanto essere in realtà zampe. Anche questa "stranezza cambriana" era stata vittima delle sue piccole dimensioni (si parla di una lunghezza massima, nelle tre specie di Hallucigenia sinora descritte, di circa 3 centimetri), della sua relativa rarità e del cattivo stato di conservazione in cui versavano i reperti. Pertanto, con questi nuovi dati era possibile ribaltare il piccolo animale, e le spine divenivano finalmente degli strumenti atti a difendersi ed i tentacoli dei veri e propri mezzi di locomozione. Addirittura, la somiglianza relativa con i moderni Onycophora portò ad ipotizzare che si trattasse di un rappresentate di questo gruppo. Infine, la struttura globulare si trovava realmente nella porzione anteriore, però come hanno mostrato anche alcuni recenti ritrovamenti del Chengjiang non era priva di organi di senso (sono stati ritrovati gli occhi), né tantomeno così arrotondata; quella forma anomala era in realtà dovuta allo schiacciamento durante la fossilizzazione ed alla decomposizione.

Realmente un onicoforo?

Tuttavia, nonostante l'organismo sia stato messo nella giusta posizione, non pochi dubbi permangono attorno ad esso. Hallucigenia era realmente un Onycophora? In molti ritengono che lei, Microdictyon e simili altri organismi del Cambriano siano da radunarsi in un phylum a parte chiamato Lobopoda. Secondo altri, invece, Onycophora sarebbe da intendersi come un taxon interno a Lobopoda o un suo sister group. Addirittura, c'è la possibilità che altri enigmatici gruppi del Cambriano come Dinocaridida possano anch'essi essere collocati all'interno di questo gruppo. Le tesi sono molteplici, ma la reale posizione sistematica di Lobopodia (ed il suo valore) restano sostanzialmente incerti. Segno, anche questo, che abbiamo appena incominciato ad interrogarci su quali siano i reali enigmi cambriani.

BIBLIOGRAFIA

Conway Morris, "A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia", Paleontology, vol. 20, pp. 623-640
Bengtson, Matthews & Missarzhevsky, "The Cambrian Net fossil Microdictyon", Problematic Fossil Taxa, vol. 5, pp. 97-115, 1986
Ramsk"The second leg row of Hallucigenia discovered", Lethaia, vol. 25, pp. 221-224, 1992
Steiner, Hu, Liu & Keupp, "A new species of Hallucigenia from the Cambrian Stage Wulongqing Formation of Yunnan (South China) and the structure of sclerites in lobopodians", Bulletin of Geoscience, vol. 87, pp. 107-124, 2012
Ma et al., "Morphology of Cambrian lobopodian eyes from the Chengjiang Lagerstätte and their evolutionary significance", Arthropod Structure and Development, vol. 41, pp. 495-504, 2012

Stranezze cambriane, capitolo III: enigmi dentati

Continua la serie di post dedicata alle stranezze cambriane: dopo lo strano caso del Nectocaris e le curiosità degli Anomalocarididae, è giunto il momento di occuparsi del terzo taxon di questi fossili misinterpretati, ovverosia di Odontogriphus omalus Conway Morris, 1976.

Strane incisioni...

Questo animale, di dimensioni medio-grandi per l'epoca (l'olotipo è lungo 4,6 centimetri), era ricostruito con un aspetto in effetti assai curioso: almeno superficialmente segmentato, con uno strano organo dentato circolare simile ad un lofoforo nella parte inferiore. L'organismo era noto sulla base di un singolo esemplare, quindi (come Nectocaris) apparteneva agli organismi curiosi e per giunta di difficile reperimento ed attribuzione tassonomica.

L'olotipo USNM 196169, impronta e controimpronta (con o senza luce polarizzata) (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=90&m=12&)

Una ricostruzione storica di Odontogriphus: si possono vedere la segmentazione ed il lofoforo dentato (da http://old.sinodino.cc/data/2006/0714/article_1275.htm)

In effetti, Odontogriphus era più o meno attribuile ai Lophotrochozoa, cioè al gruppo di Protostomia (taxon sulla cui validità tassonomica non mi voglio dilungare, basti sapere che vi sono validi motivi per dubitarne) che include, tra le altre cose, Annelida e Mollusca. Tuttavia, anche ciò era origine di dubbi: nessun gruppo moderno presenta lofofori (una struttura tentacolare ciliata che circonda il cavo orale, per capirsi) dentati. A causa di ciò, questo animale è stato persino ritenuto essere un Conodonta, ovverosia un appartenente al gruppo di animali che è stato uno dei più grandi misteri della paleontologia (oggi sappiamo che quei microfossili sono in realtà parti dell'apparato boccale di un gruppo di Chordata estinto, probabilmente situato all'interno dei Vertebrata). Certamente, la sua forma insolita lasciava supporre una qualche similitudine non ben definita con gli appartenenti al phylum Annelida; in fondo, l'apparente metameria e segmentazione superficiale poteva far ritenere che Odontogriphus fosse un curioso verme imparentato con esso, sia pure alla lontana. Tuttavia, il piccolo animale piatto è rimasto un mistero per trent'anni esatti, mantenendo fede al significato del suo nome (letteralmente "enigma dentato").

...o semplicemente strani tempi?

Anche in questo caso, il povero organismo del Cambriano era stato vittima della sua (relativa) rarità e dello stato di conservazione, scarso ed incompleto, dell'olotipo. Nel 2006 infatti uno studio completo condotto su oltre 189 esemplari, di cui molti preservati in modo eccellente, hanno rivelato dettagli dell'anatomia dell'animale inediti. Tanto per cominciare, la lunghezza massima era circa doppia rispetto a quella dell'olotipo, inoltre il presunto lofoforo non era tale, bensì che si trattava di una radula.

Un esemplare di Odontogriphus (con o senza luce polarizzata) in posizione ventrale: si può vedere la radula e quello che potrebbe essere il piede (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=90&m=9&)

La radula, come ben si sa, è un fattore comune nei Mollusca, anzi è tipico di quel gruppo. La struttura chitinosa e dentata di questo taxon di animali era ben visibile in diversi esemplari di Odontogriphus. Come se non bastasse, gli esemplari non presentavano segmentazione (plausibilmente un difetto di fossilizzazione dell'olotipo) ma degli ctenidi laterali, in maniera non dissimile da quello dei Mollusca odierni. Addirittura, è molto plausibile l'esistenza di un piede (di diametro sensibilmente più ridotto rispetto al "mantello" nella sua interezza), non molto diverso da quello esistente, per esempio , nei Gastropoda odierni. Questi non sono segni irrefutabili dell'appartenenza di questo animale ad un phylum moderno (anche se ciò è molto probabile), ma diversi di essi sono condivisi con un altro enigmatico organismo del Burgess Shale, Wiwaxia corrugata Walcott, 1911.

Impronta e controimpronta di Wiwaxia corrugata, senza o con luce polarizzata (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=132&m=5&)

Anche le affinità filogenetiche di questo curioso animale marino, lungo pochi centimetri e coperto da strane squame allungate, per molto tempo erano state incomprensibili; tuttavia, la presenza di una radula anche in questo caso porta alla conclusione che anche questa creatura sia legata ai Mollusca. E' sufficiente questo per definire sia Odontogriphus che Wiwaxia (specialmente quest'ultima, vista la forma del corpo assolutamente peculiare) come dei parenti cambriani delle moderne cozze e vongole? Secondo alcuni no, però ora sono collegabili ad essi, ed anche se non appartenessero ai Mollusca, potrebbero tranquillamente rappresentare dei sister group, o persino appartenente ad uno stem group (cioè un gruppo parafiletico di animali in cui una porzione, a cui appartiene l'antenato comune, è stata esclusa; per esempio Dinosauria senza gli uccelli è uno stem group, dato che Aves appartiene filogeneticamente ad essi) con loro e, forse, altri Lophotrochozoa (Annelida in primis).
Tornando nello specifico ad Odontogriphus, sono state infine proposte due possibili spiegazioni riguardo alla sua rarità nel biota del Burgess Shale: o che si trattasse di un organismo effettivamente poco diffuso (o magari vivente principalmente a profondità inferiori), cosa che reputo probabile dato che l'analisi della radula ha rivelato che si nutriva raschiando il substrato, o che in alternativa potessere essere un animale natante,  travolto solo raramente dalle frane sottomarine che hanno portato alla formazione del gaicimento. Tuttavia, è difficile che un organismo con questa forma potesse essere un abile nuotatore, e non è pertanto molto probabile che fosse bentonico. Comunque sia, questo è soltanto uno dei dubbi che dovranno essere definitivamente sciolti attorno a questo animale, inclusa la sua reale posizione tassonomica (sia pure non più così oscura come in passato).

BIBLIOGRAFIA


Bengston & Conway Morris, "A comparative study of Lower Cambrian Halkieria and Middle Cambrian Wiwaxia", vol. 17, pp. 307-329, 1984
Caron et. al., "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale.", Nature, vol. 442 (7099), pp. 159-163, 2006
Butterfield & Nicholas, "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale.", BioEssays : news and reviews in molecular, cellular and developmental biology., vol. 28 (12), pp. 1161-1166, 2006
Caron & Jackson, "Palaeoecology of the Great Phyllopod Bed", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 258, pp. 222-256, 2008
Smith, "Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: implications for the ancestral molluscan radula.", vol 279 (1745), pp. 4287-4295, 2012

Stranezze cambriane, capitolo II: gambero, medusa e oloturia

Continua in questo capitolo la storia delle scoperte più misinterpretate o curiose riguardo agli animali del Burgess Shale, risalenti al periodo Cambriano (per la precisione a cavallo tra il Drumiano e la Quinta Era, stando alle più recenti suddivisioni cronostratigrafiche, ovverosia intorno a 505 milioni di anni fa). In questo post tratterò uno dei gruppi di animali più caratteristici del Paleozoico, ovverosia i Dinocarida e, in special modo, i generi Anomalocaris e Peytoia.

Bizzarrie del Cambriano

Quando Charles Dolittle Walcott, nel 1911, scoprì il giacimento del Burgess Shale nella Columbia Britannica, non aveva idea di quanto sarebbe divenuto importante per la nostra comprensione della vita cambriana e dell'evoluzione di certi phyla di animali (come Mollusca e Arthropoda). Inoltre, molto del materiale risalente a quel periodo, come abbiamo già visto per Nectocaris (ecco il link), era scarso, incompleto o semplicemente di difficile catalogazione, senza contare la filosofia paleontologica del tempo, ovverosia che gli organismi molto antichi dovevano essere necessariamente imparentati, più o meno strettamente, con quelli odierni. In fondo, se ci si aspetta una determinata cosa, si tenderà ad interpretare i fatti secondo le proprie aspettative; e questo non è una mancanza tipica di Walcott, bensì è una caratteristica intrinsecamente umana (e la scienza, in quanto prodotto dell'essere umano, non è esente degli errori che nascono da ciò). Il segretario del prestigioso Smithsonian Institute, semplicemente, ebbe a che fare con categorie di organismi oggi non più esistenti (o ad esemplari appartenenti a taxa ancora oggi esistenti ma semplicemente troppo danneggiati o bizzarri per poter essere immediatamente ricondotti ad essi), e non riconobbe questo. Il caso dell' Anomalocaris (e anche di Peytoia e "Laggania") può essere fatto risalire a questo.

In effetti, fin dall'inizio il Burgess Shale cominciò a donare strani reperti, che si tentò di incasellare in categorie adesso viventi. Un esempio fu il ritrovamento di queste tracce, che furono chiamate Peytoia nathorsti Walcott, 1911. 

Impronta e controimpronta di "Peytoia" (da http://burgess-shale.rom.on.ca/fr/galerie-des-fossiles/especes-vue.php?id=1&m=11&&ref=a)

Una vecchia ricostruzione del biota del Burgess Shale: tra le altre cose (di cui discuterò), si può anche ammirare un banco di Peytoia natanti (da http://www.biologiamarina.eu/Mari_Preistoria.html)

L'organismo che le aveva lasciate venne interpretato come una curiosa medusa a forma di spicchio d'ananas. Per quanto possa sembrare bizzarra, in effetti questa interpretazione era l'unica (o quasi) possibile per questo organismo, che in fondo non esibiva occhi, né zampe, né tantomeno un sistema nervoso o organi e apparati riconoscibili di alcun genere. Se il reperto appariva di chiara origine organica (e lo era), ben più difficile era determinarne l'appartenenza tassonomica. Chiunque, vedendo strutture del genere e non sapendo di cosa si tratta, difficilmente potrebbe darne un'interpretazione giusta, tanto più in un'epoca in cui le conoscenze e le metodologie paleontologiche (e zoologiche) erano meno raffinate rispetto ad oggi. Ma le stranezze cambriane sorte dalla fine dell'800 in poi non erano destinate a diminuire, anzi ad aumentare.

Olotipo di Anomalocaris canadensis con cartellino (da http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=1&m=4&)

Un altro curioso organismo, rinvenuto originariamente alla fine del XIX secolo ma che fece la sua comparsa anche nel giacimento del Burgess Shale, era Anomalocaris canadensis Whiteaves, 1892. Questa curiosa creatura fu inizialmente interpretato come la parte posteriore di un qualche Crustacea, sebbene fosse indubbiamente un addome assai curioso. Anzitutto, nessuno degli esemplari in questione possedeva il cefalotorace, al che Walcott (indipendentemente dall'interpretazione di Whiteaves) ipotizzò che si trattasse della parte terminale o di un'appendice raptatoria di Sidneyia inexpectans Walcott, 1911, un Arthropoda di dubbie affinità tassonomiche (forse imparentato con i Chelicerata) e poco comune anche nel giacimento della Columbia Britannica di provenienza. Ancora una volta, il Canada offriva fossili che si facevano beffe dei ricercatori, dato che erano destinati a suscitare stupore e incomprensioni piuttosto che poter essere facilmente collocati in qualche raggruppamento tassonomico in maniera inequivocabile.

"Laggania cambria" con Peytoia nathorsti Walcott, 1911 (da http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do;jsessionid=D598DFCC7951DC307072AA68DF8E1D2B?method=preview&lang=EN&id=19631)

Anche "Laggania cambria" Walcott, 1911 era un altro curioso organismo trovato nel Burgess Shale.  Inizialmente il dott. Walcott la interpretò come una primitiva oloturia, salvo poi essere riclassificato alternatamente come un Polychaeta o una spugna con associata una medusa Peytoia. Tuttavia, questi tre diversi organismi, appartenenti a tre phyla assolutamente distinti (Cnidaria, Arthropoda e Echinodermata), condividevano qualcosa di assolutamente imprevedibile, qualcosa che però emerse negli anni '80 durante una revisione tassonomica operata da Whittington.

Il destino del gambero, della medusa e dell' oloturia

Da un reperto fossile emerse che i tre animali erano in realtà parti di un animale più grande (o almeno, "Laggania" era propriamente parte di Peytoia, Anomalocaris sarebbe rimasto un genere a parte anche se appartenente alla stessa famiglia): l'Arthropoda costituiva le appendici raptatorie, il Cnidaria l'apparato boccale e l'Echinodermata il corpo di un organismo che non apparteneva a nessuno di questi tre phyla. Addirittura, un organismo che con ogni probabilità non appartiene ad un phylum oggi esistente.

Fossile completo di Anomalocaris canadensis (da http://www.bloodsprayer.com/tooth-and-claw-anomalocaris-canadiensis/) 

Le parti del corpo infatti appartenevano a degli Anomalocarididae, ovverosia grandi invertebrati predatori tipici del Paleozoico. Questa famiglia, sita all'interno dell'ordine Radionta nella classe Dinocarida (a sua volta considerata o appartenente ai Lobopoda o sita in un phylum a parte), appartiene ad un sister-group degli Arthropoda, ovverosia presenta caratteristiche artropodali pur non appartenendo a questo gruppo. La presenza di appendici raptatorie e boccali articolate nonché di occhi composti li accomunano a quest'ultimi, tuttavia una serie di altre peculiarità (dalla posizione delle branchie sino alla struttura del corpo, con dei tipici lobi carnosi usati per nuotare) li pongono al difuori di essi. Nonostante ciò, la tassonomia di queste enigmatiche creature è continuamente dibattuta, a tal punto da essere ritenuti da alcuni degli Arthropoda primitivi; personalmente, però, reputo questa ipotesi improbabile, anche e soprattutto viste le somiglianze che certe forme sembrano esibire con alcuni Lobopoda ancestrali del Cambriano. Ad ogni modo questo gruppo di invertebrati (che esibisce, come appurato nel giacimento di Chengjiang in Cina, l'animale più grande sinora ritrovato del Cambriano, con una lunghezza stimata di oltre due metri) presenta tutta una serie di peculiarità e di caratteristiche (ancestrali e non) da renderlo di estremo interesse sia per lo studio del biota marino paleozoico sia per l'evoluzione dei Lobopoda e degli Arthropoda moderni. Sicuramente queste creature poco conosciute ed ancor oggi dibattute (soprattutto dal punto di vista delle affinità tassonomiche, anche se io personalmente propendo per un'appartenenza al phylum Lobopoda o comunque sia ad una parentela stretta con esso e con il phylum Arthropoda) ci riserveranno ulteriori sorprese in futuro. Basti pensare, ad esempio, a Parapeytoia yunnanensis Hou, Bergstrom & Ahlberg, 1995, un organismo simile ad un Dinocarida ma presentante le zampe articolate tipiche degli Arthropoda e che ha rimesso in discussione la filogenesi dell'intero gruppo (nonché se appartenga realmente a questo phylum), per rendersi conto del dibattito ancora in corso su questi abitanti dei mari cambriani.

BIBLIOGRAFIA

Conway Morris, "Laggania cambria Walcott: a Composite Fossil", Journal of Paleontology, vol. 52, no. 1, pp. 126-131, 1978
Gould, "Wonderful Life", W.W. Norton &Company, 1990
Xian-Guang, Bergström & Ahlberg, "Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China", GFF, vol. 117, 1995
Xianguang, Bergström & Jie, "Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids", Geological Journal, vol. 41, pp. 259-269, 2006 
Van Roy & Briggs, "A giant Ordovician anomalocarid", Nature, vol. 473, pp. 510-513, 2011
Peterson et. al., "Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eye", Nature, vol. 480 (7367), pp. 237-240, 2011
Daley & Bergström, "The oral cone of Anomalocaris is not a classic "peytoia", Naturwissenschaften, vol. 99, pp. 501-54, 2012
Peng, Babcock & Cooper, "The Cambrian Period", in "The Geological Time Scale", cap. 19, pp.  437-488, 2012

Stranezze cambriane, capitolo I: lo strano caso del pesce-gambero

Con questo articolo inizio il ciclo delle "stranezze cambriane", ovverosia su quegli animali del Cambriano che, per un motivo o per un altro, sono stati oggetto di bizzarre, errate o curiose interpretazioni.

Prologo

Una delle difficoltà più evidenti di studiare i resti fossili degli organismi del Cambriano è dovuta sia alla rarità di giacimenti di quel periodo, sia al fatto che molte di queste creature avevano un corpo molle o scarsamente sclerotizzato. Pertanto, non solo è difficile rinvenire giacimenti (di cui un esempio storico e molto famoso è il Burgess Shale in Canada) contenenti fossili ben conservati, ma talvolta è ben difficile capire quali siano le reali affinità tassonomiche ed anche solo il reale aspetto dell'animale in questione. Di esempi è piena la storia: si pensi, ad esempio, Anomalocaris, i cui resti sono stati per decenni ritenuti essere animali di specie differenti (ma di questo parlerò più approfonditamente nei futuri articoli). Non deve stupire anche se diversi altri animali, come Nectocaris pteryx Conway Morris, 1976 hanno subìto lo stesso destino.

Direttamente da un bestiario medioevale?

L'olotipo... (da http://flamingtales.blogspot.it/2010/06/weird-wonder-wednesday-nectocaris.html)

...e la ricostruzione (da http://www.as.wvu.edu/~kgarbutt/EvolutionPage/Studentsites/Burgesspages/nectocaris.html)

Come si può ben vedere, le prime ricostruzioni di questo piccolo animale (l'olotipo misura poco più di un centimetro e mezzo) rappresentano una creatura quantomeno sconcertante, simile ad un essere emerso da un bestiario medioevale: testa di Arthropoda e corpo di Chordata, un essere simile ad un pesciolino a cui è stata asportata la testa e ne è stata messa una di gambero al suo posto, con delle strane appendici all'estremità simili a delle corte antenne. Nectocaris pare essere, in effetti, secondo questa visione, una creatura ben strana, che unisce in sé dei tratti tipici dei Chordata ad altri degli Arthropoda, due gruppi filogeneticamente lontani gli uni dagli altri: i primi Deuterostomia, i secondo Protostomia (quale che sia la validità di questa categoria tassonomica). I primi muniti (almeno in fase embrionale) di notocorda, i secondi invece di esoscheletro chitinoso, e così via. Comprensibilmente, Nectocaris appariva sconcertante dato che riuniva in sé le peculiarità di gruppi così distanti da loro, ed era giustamente oggetto di continue perplessità, che si conclusero apparentemente quando il professor Alberto Simonetta, nel 1988, attribuì il misterioso animale ai Chordata, dato che nell'unico (all'epoca) esemplare ritrovato apparivano i resti di una struttura tubulare, interpretata come un notocorda. Tuttavia, la storia di questa misteriosa creatura non era finita.

Un Cephalopoda primitivo?

In effetti, dei nuovi studi pubblicati nei 2010 hanno fornito un risultato sorprendente: Nectocaris era un organismo per certi versi incomprensibile perché non ben conservato, semplicemente. Il fossile aveva subito processi decompositivi e diagenetici che lo avevano pesantemente alterato, schiacciandone e ribaltandone il corpo e riducendo i lunghi tentacoli frontali a dei moncherini. In effetti, i nuovi resti di Nectocaris sono molto diversi dall'olotipo: niente testa da insetto (o gambero), niente strutture assimilabili ad una notocorda o a pinne sostenute da raggi, niente che possa far pensare ad un Chordata o ad un Arthropoda.

Le fotografie dell'articolo di Smith & Caron, illustranti vari esemplari di Nectocaris in diverse posizioni (da http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/fig_tab/nature09068_F1.html)

Piuttosto, gli esemplari esibiscono due tentacoli cefalici ben pronunciati, pinne laterali, un ampio canale assiale e delle branchie; in un altro esemplare, compare quello che si direbbe essere un imbuto ben sviluppato. Quella che era stata interpretata come una notocorda coincide, in realtà, con il canale assiale, cioè quello che dovrebbe essere lo stomaco dell'animale. Ragionevolmente, in base a questi nuovi esemplari Nectocaris potrebbe essere un Mollusca, magari persino un Cephalopoda primitivo privo di parti dure. Una scoperta eccezionale che però è già stata soggetta a critiche, a tal punto che è stato persino riassegnato ai Dinocarida assieme ad Anomalocaris; tuttavia, al momento l'ipotesi più plausibile rimane quella di un Cephalopoda primitivo, o quantomeno un essere che assomiglia molto ad un Cephalopoda (o ad un Mollusca) primitivo. La cosa che più stupisce è, in effetti, l'assenza di una conchiglia interna o esterna: dal momento che i più antichi appartenenti a questo gruppo di animali si suppone si siano evoluti dai Monoplacophora, l'assenza di questa struttura è quantomeno sospetta. Tuttavia, questa interpretazione getta nuova luce su altri possibili Cephalopoda cambriani, come per esempio Vetustovermis planus Glaessner, 1979 (che potrebbe essere, ad onor del vero, persino un sinonimo di Nectocaris), da lungo tempo ritenuti essere organismi di dubbia collocazione e che adesso potrebbero trovare posto in questo taxon. In ultima analisi, questa interpretazione di Nectocaris e (probabili) parenti consentirebbe di retrodatare di oltre una decina di milioni di anni la comparsa dei primi Cephalopoda, che sarebbero pertanto ben più antichi di quanto supposto in precedenza; infatti, i primi fossili di sicura attribuzione a questo gruppo di invertebrati (come Plectronoceras del Jiangshaniano, circa 490-495 milioni di anni fa) sono decisamente più tardi. Infine, l'assenza di conchiglia (presente ad esempio in Plectronoceras) potrebbe indicare che Nectocaris sia in realtà un organismo già piuttosto derivato e non una forma poi così arcaica come si potrebbe pensare.

BIBLIOGRAFIA

Dzik, "Origin of Cephalopoda", Acta Palaeontologica Polonica, vol. 2, pag. 161-188, 1981
Simonetta, "Is Nectocaris pteryx a Chordate?", Bollettino di zoologia, vol. 55, pag. 63-68,1988
Smith & Caron, "Primitive soft-bodied Cephalopods from the Cambrian", Nature, vol. 465, pag. 469-472, 2010
Mazurek & Zaton, "Is Nectocaris pteryx a Cephalopod?", Lethaia, vol. 44, pag. 2-4, 2011
Kröger, Vinther & Fuchs, "Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules", BioEssays, vol. 33, pag. 602-613, 2011

E la pantera diventò erbivora

Il lupo e l'agnello pascoleranno insieme,

il leone mangerà la paglia come un bue,

ma il serpente mangerà la polvere,

non faranno né male né danno

in tutto il mio santo monte». Dice il Signore

(Isaia 65,25)

Chi ha letto il “Libro della Giungla” di Rudyard Kipling (o quantomeno ne ha visto la versione cinematrografica disneyana o sia stato negli scout) conosce il personaggio di Bagheera, la saggia pantera nera che funge da guida per il protagonista Mowgli. Bagheera, nonostante sia un grande felino, non attacca mai Mowgli, anzi lo difende; in sostanza, anziché soddisfare i suoi istinti predatori il personaggio (che la porterebbero senz'altro a mangiare il "cucciolo d'uomo") preferisce evitarli per aiutare il suo protetto. Nella realtà e non nella finzione c'è un ragno chiamato proprio in onore del personaggio di Kipling che si comporta in maniera simile: non si nutre prevalentemente di altri animali, come gli altri Araneae, ma è sostanzialmente vegetariano.

Un esemplare di Bagheera kiplingi davanti ad una Pseudomyrmex sp. (da http://ianimal.ru/topics/pauk-vegetarianec-bagheera-kiplingi)

Bagheera kiplingi Peckham & Peckham, 1896 è un piccolo ragno della famiglia dei Salticidae (i cosiddetti ragni saltimbanco, vista la loro peculiarità di poter spiccare balzi notevoli) originario del Centro America (Costa Rica, Messico e Guatemala), con la peculiarità di nutrirsi prevalentemente dei corpi beltiani delle piante del genere Vachellia, un genere di acacie. I corpi beltiani sono il risultato del rapporto mutualistico fra questi alberi e le formiche del genere Pseudomyrmex, dato che si tratta di strutture altamente proteiche e nutrienti evolutesi appositamente per sostentare questi piccoli insetti, che rimangono così per molto tempo su queste strutture fogliari. Quando un animale vegetariano, in certi casi anche notevolmente più grande di loro vista la notevole aggressività di questi Hymenoptera, sfiora o mangia una di queste strutture le formiche reagiscono attaccandolo in forze per proteggere la loro fonte di cibo. Ovviamente, le formiche non si limitano a difendere l'albero ospite ma predano anche altri animali, sopraffacendoli grazie alla loro ferocia ed all'elevato numero di esemplari. I piccoli Salticidae, però, vista la loro agilità, sono capaci di eludere attivamente le temibili formiche, riuscendo a nutrirsi dei corpi beltiani. Addirittura, come ha dimostrato l'analisi degli isotopi stabili di azoto e carbonio, per questi animali si tratta della fonte di sostentamento principale, e di larga misura. Infatti gli esemplari messicani (per quelli costaricani la componente animale della dieta è sensibilmente maggiore) per circa il 90 %, indipendentemente dal sesso e dall'età, si nutrono delle secrezioni dei corpi beltiani (e occasionalmente anche del nettare delle stesse piante); inoltre, dato che il restante 10% circa è composto da larve di Pseudomyrmex, altri membri più piccoli della stessa specie (seppure raramente) e mosche nettarivore si può concludere che la dieta di Bagheera kiplingi dipenda pressoché totalmente dagli alberi di Vachellia, dato che anche gli occasionali animali predati condividono anch'essi la loro dieta con questi Araneae.

Individuo di Bagheera kiplingi intento a nutrirsi dei corpi beltiani di un albero di Vachellia (da http://ianimal.ru/topics/pauk-vegetarianec-bagheera-kiplingi)

Infine, nonostante molti ragni siano tendenzialmente solitari ed aggressivi nei confronti di altri membri della stessa specie o di specie diverse, Bagheera kiplingi non presenta sostanzialmente territorialità intraspecifica, dato che migliaia di esemplari possono vivere sulla stessa pianta. Ciò è spiegabile col fatto che il Salticidae centro-americano possiede un regime alimentare poco dedito alla predazione, inoltre la disponibilità di cibo abbondante ed immediatamente reperibile mitiga i fenomeni di cannibalismo. Tuttavia, Bagheera kiplingi non è qualificabile come ragno sociale dato che, nonostante presenti diverse caratteristiche in comune con i veri Araneae sociali (come certi Theriididae), quali il maggior numero di esemplari di sesso femminile rispetto a quelli di sesso maschile (circa il doppio) e la sorveglianza della femmina verso i piccoli ancora nel nido (in cui è stato osservato in un caso la convivenza di uova, ragnetti ed adulti), manca della cooperazione per la cattura delle prede. Ovviamente, il passaggio da una dieta prevalentemente insettivora ad una prevalentemente vegetariana (e per giunta così specializzata) deve essere stata segnata non solo da cambiamenti comportamentali, ma anche da cambiamenti fisiologici notevoli.

Ne resterà solo una?

I Salticidae, con le loro 5000 specie descritte, sono una delle famiglie di ragni più numerose del globo; inoltre, esistono ben oltre 35000 specie di ragni al difuori di questo taxa. E' possibile, data questa enorme varietà, che soltanto Bagheera kiplingi sia un Araneae sostanzialmente vegetariano? Io credo di no, e sono convinto che le piccole dimensioni e, in certi casi, la rarità di alcune specie siano all'origine dell'apparente assenza (o rarità assoluta) del fenomeno dell'erbivoria tra i ragni, e credo che nei prossimi anni avremo altre gradite sorprese di questo tipo. 

BIBLIOGRAFIA

O' Dowd, "Pearl bodies as Ant Food: an Ecological role for Some Leaf Emergences of Tropical Plants", Biotropica, vol. 14, pag 42-49, 1982

Meehan et al., "Herbivory in a spider through explanation of an ant-plant mutualism", Current Biology,  vol. 19, no. 19, 2009
Jackson, "Nutritional ecology: a first vegetarian spider", Current Biology, vol. 19, no. 19, 2009